Sinapsis:
La
mayoría de las neuronas pueden hacer conexiones sinápticas con otras 1 000
neuronas o más y pueden recibir hasta 10 000 conexiones desde otras neuronas.
La comunicación entre neuronas ocurre por lo menos a través de tres mecanismos
diferentes: sinapsis eléctricas, interacciones efápticas y sinapsis química.
·
Sinapsis eléctricas, se
caracterizan por puentes moleculares entre neuronas vecinas formados por
macromoléculas integrales de membrana con una configuración hexamérica
denominadas conexones, que forman canales que permiten el paso de corrientes
iónicas y otras moléculas de tamaño pequeño de una neurona a la otra, formando
una vía rápida de baja resistencia para el paso de solutos de tamaño pequeño
entre las neuronas. La evidencia indica que el paso de corrientes iónicas y
moléculas pequeñas necesarias para los procesos metabólicos a través de las
sinapsis eléctricas es bidireccional. Estas sinapsis permiten una comunicación
intercelular rápida y sincrónica de un grupo finito de neuronas conformando un
verdadero sincitio, lo cual sugiere que estas neuronas son capaces de sostener
una actividad sincrónica (Toro, 2010, pág. 21). Las sinapsis eléctricas
proporcionan mayor velocidad, así como un alto grado de seguridad de que un
impulso en la fibra presináptica originara otro en la célula postsináptica y se
emplean en funciones subumbrales o integradoras de las células nerviosas
(Kuffler, 1982, pág. 162) y tienen la ventaja de que son bidireccionales
(Snell, 2007, pág.54).
·
Interacciones efápticas entre
neuronas se producen por su cercanía en algunas regiones de sistema nervioso.
En este tipo de interacción la actividad eléctrica de las neuronas individuales
ejercen un efecto sobre la actividad de sus vecinas sin necesidad de un puente
molecular, como en el caso de las sinapsis eléctricas. En cierto sentido las
interacciones de este tipo cumplen el mismo propósito de las sinapsis
eléctricas: la sincronización de la actividad de un subgrupo de neuronas
relacionadas entre sí por su ubicación espacial. (Toro, 2010, pág. 21).
·
Sinapsis químicas son el
mecanismo más común de interacción entre las neuronas del sistema nervioso y
son consideradas las unidades funcionales y estructurales básicas de los
circuitos neuronales. La característica fundamental de la transmisión de
información en este tipo de sinapsis es la liberación, por parte de una neurona
determinada, de moléculas denominadas neurotransmisores, que tienen la
capacidad para modificar el estado fisiológico de otra u otras neuronas, o de
sí misma.
Entre
neurona y neurona hay un espacio de 40 nm, además de las dos membranas (bicapa
lipídica) que los iones no pueden cruzar; por eso se requiere de
neurotransmisores, que den continuidad al mensaje. El neurotransmisor no entra
en la célula sólo toca los canales de la neurona postsináptica, que se abren
permitiendo la entrada de los iones que pueden ser de Na+, K+
o Cl-, generando un potencial de acción en ésta (sinapsis
excitadora), o una hiperpolarización en el caso del Cl- (sinapsis
inhibidora). Al llegar el potencial de acción a la parte terminal sináptica la
despolariza haciendo que se abran los canales de calcio, el cual entra y hace
contacto con las proteínas unidas a la membrana de las vesículas sinápticas
haciendo que se liberen los neurotransmisores.
La
transmisión de información en las sinapsis químicas tiene una direccionalidad o
polaridad, que a su vez está determinada por la naturaleza de sus
constituyentes y de los neurotransmisores que contiene. En las sinapsis
químicas se puede distinguir un elemento presináptico. En la gran mayoría de
sinapsis de este tipo la transmisión de información, mediada por la liberación
de neurotransmisores, va desde el elemento presináptico al postsináptico, que
corresponde con las terminaciones axonicas o botones terminales de los axones
en las neuronas eferentes, los cuales tienen un número considerable de vesículas,
que almacenan los neurotransmisores (Toro, 2010, pág. 22).
Las
superficies yuxtapuestas de la expansión axonal terminal y la neurona se
denominan membrana pre sináptica y postsináptica, respectivamente, y están
separadas por una hendidura sináptica que mide 20-30 nm de ancho (Snell, 2007,
pág. 51). El botón presináptico contiene la maquinaria molecular necesaria para
la síntesis, almacenamiento y liberación de algunos neurotransmisores. La
hendidura sináptica es el espacio que separa al elemento presináptico del
postsináptica en las sinapsis químicas. Este espacio suele oscilar desde unos
pocos nanómetros hasta 50 nm como en el caso de las sinapsis neuromusculares.
La hendidura sináptica no es un espacio vacío; por el contrario contiene una
serie de macromoléculas que ayudan el proceso de difusión de los
neurotransmisores. El elemento postsináptico está constituido por una porción
de membrana especializada en una dendrita, soma o axón de otra neurona, y
contiene la maquinaria molecular necesaria para traducir la señal de los
neurotransmisores a cambios en su estado eléctrico de membrana o actividad
metabólica (Toro, 2010, pág. 22).
Las
proteínas receptoras sobre la membrana postsináptica se unen a la sustancia
transmisora y sufren un cambio conformacional inmediato que abre el canal
iónico y genera el potencial
postsináptico excitatorio (PPSE) breve o un potencial postsináptico inhibitorio (PPSI). Los efectos excitadores
e inhibidores de la membrana postsináptica de la neurona dependerán de la suma
de las respuestas postsinápticas en las diferentes sinapsis. Si el efecto
global es de despolarización, la neurona se excitara y se iniciara un potencial
de acción en el segmento inicial del axón y el impulso nervioso viajara
entonces a lo largo de éste. Si, por otra parte, el efecto global es de
hiperpolarización, la neurona será inhibida y no se originará ningún impulso
nervioso, aumentando la permeabilidad al potasio o al cloro o ambos,
contrarrestando la despolarización y alejando el potencial de membrana
postsináptico del umbral (Kuffler, 1982, pág. 147) y (Snell, 2007, pág. 52 - 53).
Tanto
los transmisores inhibidores como los excitadores actúan modificando la
permeabilidad de la membrana, pero la
excitación se consigue desplazando el potencial de membrana hacia el umbral,
mientras que la inhibición implica el mantenimiento del potencial de membrana
por debajo del umbral –en el valor de reposo o cercano a él (Kuffler, 1982,
pág. 171). El que una sustancia transmisora en particular cause excitación o inhibición
depende principalmente de los canales iónicos que se abran en la membrana
postsináptica. La acción postsináptica producida en una neurona está
determinada por (1) el transmisor en particular liberado por la célula
presináptica o (2) las propiedades especiales de los receptores de la membrana
postsináptica (Kuffler, 1982, pág. 173).
La
neurona postsináptica tiene dos tipos de receptores. Los receptores Ionotrópicos, que abren canales que
dejan pasar lo iones, y los receptores metabotrópicos,
donde el neurotransmisor activa una proteína que hace que haya una ruta
metabólica para que se abra el canal que deja pasar los iones, o haciendo que
se creen o cierren nuevos canales. Las figuras deben
mencionarse en el texto
Los
receptores metabotrópicos hacen que se creen nuevos canales para los receptores
incrementando su receptividad y por ende el potencial de acción, esto es lo que
sucede cuando aprendemos (aumenta la eficiencia de las sinapsis entre
neuronas). Esta capacidad de las neuronas se conoce como plasticidad (se dejan
moldear), que puede ser presináptica (liberando más neurotransmisores),
postsináptica) o ambas, cabe anotar que este proceso puede ocurrir en sentido
contrario, cerrando canales receptores, lo que nos ayuda a desechar mucha
información innecesaria en nuestro cerebro.
FIGURA
2.6: SINAPSIS IONOTROPICA. Tomado de: FIGURA
2.7: SINAPSIS METABOTROPICA
Las
sinapsis químicas pueden clasificarse de acuerdo a diferentes criterios. En
primer lugar, es posible clasificarlas según los elementos neuronales (axones,
dendritas o soma) que hacen parte de la sinapsis. La gran mayoría de sinapsis
químicas están compuestas por terminaciones axónicas que hacen contacto
sináptico sobre un dendrita de otra neurona. Éstas se denominan sinapsis axodendríticas y con frecuencia son de
tipo excitatorio. También es frecuente encontrar axones que establecen
contactos sinápticos con el soma de otras neuronas. Estas sinapsis axosomáticas tienen un efecto
inhibitorio sobre la neurona postsináptica. Existen también sinapsis entre dos
axones y entre dos dendritas. Éstas se denominan axoaxónicas y dendrodendríticas, respectivamente (Toro, 2010, pág.
23) y (Snell, 2007, pág. 50).
Excelente blog.-
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